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第73章 各生物间的亲缘关系 5（第1页）

可是形态学就像近期兰克斯特先生在某篇杰出的论文中充分阐述的，比起刚开始所表现的是一个远为复杂的学科。若干事实被博物学者们无一例外同等地列为同原，对此他划定重要的不同之处。凡是不一样动物的类似结构因为其血统都出自同一祖先，之后产生变异，他主张称此种结构为同原的；凡是不可以这般解释的类似结构，他主张称其为同形的。比如，他觉得鸟类与哺乳类的心脏整个来说是同原的--都是传自同一祖先：然而在这两个纲中心脏的四个腔是同形的--也就是独立发展起来的。兰克斯特先生还列举相同个体动物身体左右侧每一部分的严格相似性，以及持续诸部分的严格相似性；在这个地方，我们有了通常被称为同原的部分，但它们和从同一祖先而来的不同物种的血统无任何关系。同形结构和分类为同功变化或同功类似是同样的，不过我的方法十分不完备。其形成能够部分地归因于相异生物的每一部分或相同生物的相异部分以前通过类似的方式产生变异；而且能够部分地归因于为之共同的通常目的或机能而被保存下来的类似的变异--对于该点，已经列举过很多事例。

博物学者不止一次提及头颅形成于变形的椎骨；螃蟹的颚产生于变形的腿；花的雄蕊与雌蕊产生于变形的叶；然而就像赫胥黎教授所说的，在大部分情况下，更准确地说，头颅同椎骨、颚同腿等，并非一种从现存的另一结构变形而产生的结构，而是它们都来源于某种共同的、较为简单的原始结构，然而，大部分的博物学者只把此种语言运用在比喻的层次上；他们必定不是意味着在生物起源的悠远过程中，一切种类的原始器官--在一个例子中是椎骨，在另一例子中是腿--事实上以前转化为头颅或颚。但是此种现象的发生看来是这般可信，使得博物学者差不多没法避免地要运用含有此种显著意义的语言。依据本书所阐述的观点，该语言确实能够使用；并且下述无法想象的事实便能部分地得以说明，比如螃蟹的颚，假如真是由真实的即便极简单的腿变形而来，则其所保待的大量性状可能是经由遗传而保存下来的。

发生和胚胎学

在整个博物学中，此可称之为最重要的一个学科，所有人都熟悉昆虫的变态通常是经过少数若干阶段突然完成的；可是事实上却含有难以计数的、逐步的、即便是隐蔽的转化过程。正像卢伯克爵士所认为的，某种蜉蝣类昆虫在成长过程中要蜕皮20次以上，每一次蜕皮都要产生一定程度的变异；在该例中，我们了解到变态的动作是采用原始的、逐步的方式来进行的。很多昆虫，尤其是一些甲壳类向我们显示，在发生过程中进行了多么奇特的结构变化。但是此类变化在一些下等动物的世代交替里称得上是达到了最大值。比如，有一奇特的事实，那就是一种精致的分枝的珊瑚形动物，有着水螅体，而且依附在海底的岩石上，它起初由芽生，随后通过横向分裂，产生了悬浮的庞大水母群；随后这些水母产生卵，浮游的十分细微的动物就经卵孵化而来，它们附着于岩石上，发展成枝状的珊瑚形动物；如此永无止境地循环下去。认为世代交替过与普通意义上的变态过程几乎是相同的信念，瓦格纳的发现大大地强化了此点；他发现了一种蚊即瘿蚊的幼虫或蛆经由无性生殖的方式产生出另外的幼虫，这些另外的幼虫最终发育为成熟的雄虫与雌虫，再用通常意义上的方式由卵繁殖它们的种类。

让人注意的是，当瓦格纳的杰出发现起初宣布之时，就有人问我，关于此种蚊的幼虫有着无性生殖的能力，要怎样加以解释呢？只要此种情况是唯一的一个，那就无任何的解答。可是格里姆曾阐述，另外的一种蚊，也就是摇蚊，基本上用同样的方式进行繁殖，而且他觉得此方法经常见于该目，退蚊拥有这般能力的是蛹，并非幼虫；格里姆进一步阐明，该例在某种程度上“把瘿蚊和介壳虫科的单性生殖联系在一起”；单性生殖这一术语意指介壳虫科的成熟的雌者无须和雄者交配便可以产生出能育的卵。目前认识到，若干纲的一些动物在非常早的龄期便具有普通生殖的能力；我们仅需经由渐进的步骤把单性生殖推到越早的龄期--摇蚊所表现的正是中间阶段，即蛹的阶段--大概就可以对瘿蚊的奇妙的情况作出解释了。

已经提到过的，在初期胚胎阶段相同个体的不同部分完全相似，在成体状态中才变得大为相异，而且用于大为相异的目的。一样的，也曾阐述，相同纲的最不一样的物种的胚胎通常是密切类似的，但完全发育之后，却变得截然不同。要证明最后提及的此事实。冯贝尔的讲述是最好的了，他说：“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大约也包括龟类在内的胚胎，在其最早的状态里，所有的以及其诸部分的发育方式，都互相很相似；它们是这般的相似。实际上我们仅能采用比较其大小来区分这些胚胎。我有两种浸泡在酒精中的小胚胎，因我忘了贴上它们的名称，现在我就无法说出它们属于哪一纲了。它们大概是蜥蜴或小鸟，也可能是十分幼小的哺乳动物，这些动物的头与躯体的形成方式是这般类似。

但是这些胚胎还无四肢。可是，甚至在发育的初始阶段假如有四肢存在，我们也没法知道什么，由于蜥蜴与哺乳类的脚、鸟类的翅及脚，和人的手与脚一样，都是来自于同一基本类型中的。”大部分甲壳类的幼体，在发育的相同阶段中，互相密切类似，不论成体或许变得如何不同；非常多的其他动物，也是这般。有时胚胎类似的规律直到相当迟的年龄还保存着痕迹：比如，相同属与近似属的鸟在幼体的羽毛上通常相互相似；同我们在鸫类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这般。猫族中，大多数物种在长成时都有着条纹或斑点；狮子以及美洲狮的幼兽也都带着明显的条纹或斑点。在植物中我们也能偶然看到同类的事，只是数量极少；比如，金雀花的初叶与假叶金合欢属的初叶，都似豆科植物的普通叶子，为羽状或分裂状的。

相同纲中截然相异的动物的胚胎在结构上互相相似的诸方面，一般和其生存条件无直接关系。比如，在脊椎动物的胚胎里，鳃裂附近的动脉有某种特殊的弧状结构，我们没法设想，此种结构和在母体子宫内得到营养的年幼的哺乳动物、在巢中孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所在的类似生活条件有关系，我们无理由可相信如此的关系，就如我们无理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍的类似的骨是和类似的生活环境有关。无人会想象对这些动物来说幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点有什么样的作用。

但是，在胚胎生涯中的一切阶段，倘若某种动物是活动的，并且不得不为自己寻觅食物，情况就有所改变了。活动的时期能够在生命中的较早期或较晚期产生；然而无论它发生在何时期，幼体适应栖息条件的能力，将达到成体动物那般完善与美妙的境界。这是经由如何重要的方式实现的？卢伯克爵士最近作出了一个特别好的论述，他是依照其生活习性论述大为相异的“目”内一些昆虫的幼虫的密切类似性和同一“目”的别的昆虫的幼虫的非类似性来阐明的。因为这类适应，有时近似动物的幼体的相似性就十分隐蔽，尤其是当分工现象在发育的不同阶段中发生时，格外如此；比如相同幼体在某个阶段非得找寻食物，在另一阶段非得找寻附着之处。甚至能够举出此般的例子，那就是近似物种或物种群的幼体互相之间的差异要比成体大。但是，在大部分情况下，尽管是活动的幼体，也还多少密切地遵循着胚胎相似的普通法则；蔓足类为此种情况提供了一个非常好的例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有发现藤壶是一种甲壳类：可是只要看一下幼虫，便会非常正确地知道它属于甲壳类。蔓足类的两个基本部分也是这般，就是有柄蔓足类与无柄蔓足类即便在外表上极为相异，然而其幼虫在所有阶段中的差别都不大。

胚胎在发育的过程中，其体制也普遍有所提高；即便我知道基本上没法清晰地确定哪是相对较高级的体制，哪是相对低级的体制，可是我依旧要使用此说法。也许无人会否认蝴蝶比之毛虫更高级，但是，在一些情况下，成体动物在等级上应当被认为低于幼虫，像一些寄生的甲壳类就是这样。再来说一说蔓足类，在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼与一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们必须极大程度地增加体积。

在第二阶段中，和蝶类的蛹期相当，它们长着结构精巧的六对游泳腿，一对巨大的复眼以及十分复杂的触角；可是它们都有一个不完全闭合的嘴，没法吃东西；在此阶段的任务就是他们用其十分发达的感觉器官去寻找、并运用其活泼游泳的能力去找到一个适宜的地点，好让他们在上面附着进行其最后变态。变态完成以后，它们就一直定居不移动了：随后它们的腿便转化为把握器官；它们重新拥有了一个结构精巧的嘴；可是触角消失了，其两只眼也转化为微小的、独自的、简单的眼点。在这最后形成的状态里，认为蔓足类比之其幼虫状态有相对较高级的体制或相对较低级的体制都可以。可是在一些属里，幼虫能够发育成有着普通结构的雌雄同体，还能发育成我谓之的补雄体，后者的发育的确是退步了，因为此种雄体仅仅是一个可以在极短时间内存在的囊，排除生殖器官，它没有嘴、胃以及别的某些重要的器官。

我们十分平常地看到胚胎和成体之间在结构上的区别，因而我们容易认为此种差异是生长上定然发生的事情。可是，比如，蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在其一切部分能判别时，何以它们的所有部分不立即显示出适当的比例，是无任何理由可讲的，在一些所有动物群中以及别的群的若干成员中，情况便是如此，无论在哪一时期胚胎都和成体差异不大：比如就乌贼的情况欧文曾指出，“没有变态；头足类的性状早在胚胎发育未形成以前就体现出来了”。在出生时陆栖贝类与淡水的甲壳类就有着固有的形状，可这两个大纲的海栖成员在其发育中都要历经相当的而且一般是巨大的变化。再者，蜘蛛基本上缺乏任何变态，大部分昆虫的幼虫都要经历一个蠕虫状的阶段，不论它们是活动且适宜于各种不同习性的，还是由于处在适宜的养料之中或得到亲体的哺育因而不活动的。然而在一些少数情况下，比如蚜虫，假如我们关注一下赫胥黎教授有关此种昆虫发育的卓越的绘图，我们基本上看不到蠕虫状阶段的一切痕迹。

有时只是相对早期的发育阶段还没出现，比如，依照米勒所完成的出众发现，一些虾形的甲壳类（近似对虾属）最先出现的是简单的无节幼体，随后经过2次或多次水蚤期，再经过糠虾期，最后得到了其成体的结构：在这些甲壳类所属的一切巨大的软甲目中，目前还不了解有另外的成员最先经过无节幼体从而发育，尽管很多是以水蚤出现的；虽然这样，米勒还举出若干理由来支持其信念，即倘若缺乏发育上的抑制，全部这些甲壳类起初都是以无节幼体出现的。

那么，我们该怎么解释胚胎学中的这些事实呢？--是胚胎与成体之间在结构上即便不是有着普遍的、而仅仅是有着十分普遍的差异--相同个体胚胎的最后变得十分不一样的将用于不同目的的多种器官在生长初期是类似的--相同纲里差异最大物种的胚胎或幼体通常是相似的，但并不绝对--胚胎于卵中或子宫里时，一般存留着在生命的那个时期或较后时期对自己毫无用处的结构；并且，不得不为本身的需要而供给食料的幼虫对于周边的环境是全部适应的--最后，一些幼体在体制的等级上比其将要发育成的成体要高。我觉得对于一切这些事实可作如下的解释。

大概由于在很早期胚胎受畸形影响，因而通常便以为极小的变异或个体的不同也肯定在相应的初期内出现。在此方面，我们的证据很是缺乏，而我们全部的证据的确都在相反一面的；众所周知，牛、马与各种玩赏动物的饲育者没法确定指出在动物出生后的若干时间内其幼体将有何优点或缺点。对于自己的孩子我们也明晰地看到了此种情况。我们没法说出一个孩子以后是高是矮，或者绝对会有怎样的容貌。问题不在于各种变异在生命的何时期发生，而在于何时期能显现出效果。变异的原因能够在生殖的行为之前起作用，而且我相信通常作用于亲体的一方或双方。应该注意的是，只要十分幼小的动物在母体的子宫内或卵内还留有，或者只要其亲体还为其提供营养及保护，则它的大多数性状不论是在生活的初始时期或较迟时期得到，对于它都没有什么关系。比如，对于某种凭借着非常钩曲的喙来觅食的鸟，只要它由亲体哺育，不管在幼小时它是否具有此种形状的喙，都毫无关系。

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