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只有对结构或者本能的细微变异的累积,自然选择才会起作用,不过每个变异都对个体在其生存条件下有用处。由此可以提出疑问:所有变异了的建筑本能经过长久而级进的持续时期后,都向着如今这样的完备状态发展了,而这些给它们的祖先带来过什么好处呢?我认为,回答这个问题十分容易:如蜜蜂或者黄蜂的蜂房一样筑造起来的蜂房,不但坚固,而且节约了许多劳力、空间和建筑蜂房所用的材料。大家知道,只有采集了丰裕的花蜜,才能制造出蜡,为此蜜蜂要付出辛勤的劳动,特盖特迈耶先生对我说,实验已证实,蜜蜂需要损耗掉十二至十五磅干糖才能分泌出一磅蜡,因此在同一蜂箱里的蜜蜂就必须采集且消耗许多的液状花蜜,才能分泌出建筑蜂窠所需要的蜡。另外,不少蜂在分泌时期,必定有好多天不能做其他的事。而如果没有大量的蜂蜜储藏起来,大多数的蜂就没法熬过冬天;而且我们知道,众多的蜂能够维持在很大程度上决定了蜂群的安全。所以,节约了蜡,也便节省出了大量的蜂蜜,并且还缩短了蜂蜜采集的时间,这肯定是所有蜂族取得成功的重要原因。
固然一个物种的敌人或寄生物的数目,又或者其他非常特别的原因,也决定了它成功与否,然而这些都与蜜蜂能采到多少蜜没有一点关系。不过,我们假设采集蜜量的能力可以决定,而且或许曾经往往决定了一种类似于英国土蜂的蜂类能不能在每一个地方大量生存;而且让我们接着假设,蜂群只有储藏蜂蜜才能度过冬天;在这种情况下,若是它的本能有细微的变异,使它将蜡房建造得挨近一些,稍稍彼此相切,自然将会对我们所设想的这种土蜂有利,因为一面公共的壁即便只连着两个蜂房,也可以省下一些劳力与蜡。
所以,倘若它们可以将蜂房建造得越发整齐,越发靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那般聚拢起来,这对这种土蜂就更加有好处了;因为这样,每个蜂房的大多数境壁就可以用作相邻蜂房的壁,从而就能省下大量的劳力与蜡。此外,一样的道理,若墨西哥蜂可以把蜂房建得比如今的蜂房更加靠近些,并且力争在每一方面都更加规范,这对它是有好处的;因为,正如我们所见到的,蜂房的球形面就可能全部不见,都变成平面了;而墨西哥蜂所建的蜂窠兴许就会达到蜜蜂窠那样完美的程度了。当建造超过了这种完美的时期,自然选择就不再发挥作用;因为在节省劳力和蜡方面,蜜蜂的蜂窠是我们了解的物种中十分完善的。
所以,如我所确信的,这所有已知本能里最为奇异的本能--蜜蜂的本能,能够用下面的原理来解释:自然选择曾经运用相对简单本能的大量、接连发生的细微变异;自然选择曾经缓慢地、一步步完善地引领蜂在双层上凿掘出相互有一定距离的、同样大小的球形体,而且沿着交切面凿掘成蜡壁;诚然,蜂不会懂得它们自己在凿掘球形体,相互间保持着合适的距离,就像它们不清楚六面柱体的角以及底部的菱形板的角有多少度一样;自然选择过程的推动力在于筑造强度适宜、容积与形状适当的蜂房,以便盛纳幼虫,最大限度地节省劳力和蜡来完成蜂房;若一蜂群能够用最少的劳力以及耗费最少的蜜来分泌蜡,造出最好的蜂房,那么它们就会取得最大的成功,而且还可以将这种新习得的节省本能传送给新的蜂群,这些新蜂群将会在它们那一代的生存斗争中大大增加获得最大成功的概率。
反对将自然选择学说应用于本能上的看法:中性和不育昆虫
曾经有人不同意上述本能起源的看法,他们说,“结构的与本能的变异一定是一起出现的,并且是相互紧密协调的,因为倘若只有一方面发生了变异,而另一方面却保持不变,这种变异会导致死亡的”。这种异议的说服力完全建立在本能与结构是突然变异的假设上面。上一章提到的大荏雀能够拿来作例子:这种鸟经常在树梢上用爪子夹住紫杉类的种子,用嘴巴去啄,直到啄出它的仁来。如此,鸟的嘴巴的这种越来越适合于啄破这种种子的所有细微变异,在自然选择中保留了下来,一直到类似极其适合于这种目的的五十雀的那样的嘴巴的形成,此外,习性或强迫、或嗜好的自主变异也导致这种鸟逐渐成为吃种子的鸟,对此解释,毫无困难。在上述例子中,假设先有习性或者嗜好的徐缓改变,而后经由自然选择,喙才缓慢地发生变化,这种变化与嗜好或者习性的变化是一样的。
然而假设荏雀的脚,因为与嘴巴有关,或者因为别的未知的原因,产生了变异并且逐渐变大;脚的增大,也可能导致这种鸟的攀爬能力增强,最后它的攀爬能力和力气变得和五十雀的一样杰出。之所以出现这种情况,是假设结构的逐步改变导致本能的习性产生了变化。另举一例:生活在东方诸岛的雨燕全部以浓稠的唾液来筑巢,这么奇妙的本能,其他的很难比得上了。有的鸟拿泥土筑巢,能够断定在泥土里掺和着唾液;北美洲有一种雨燕(像我所见到的)拿沾上唾沫的小枝来筑巢,甚或沾上唾沫的小枝的屑片也被用来筑巢。这样,分泌唾液越来越多的雨燕个体通过自然选择后,最终就会产生一个物种,这个物种具有忽略别的材料而只用浓稠的唾液来建巢的本能,这也不是不可能的。别的情形也是这样,不过一定要承认,在众多事例中,我们不能推断出到底是本能抑或是结构最先进行了变异。
显然还可用众多难于解释的本能来否认自然选择学说--比如有的本能,我们不了解它是起源于什么;有的本能,我们不清楚它存在着中间级进;有的本能极其次要,使得自然选择对它起不了什么作用;有的本能在自然系统相差很多的动物里竟然差不多一样,我们不得不承认这些本能是由自然选择单独取得的,而非同一祖先的遗传得来的。在这里,我不准备对上述例子都加以详解,然而我必须对一个特殊的难点进行必要的探讨,这个难点,起先我认为没法解释,而且事实上对于我的所有学说而言是至关重要的。我所说的就是昆虫世界里的中性的也就是不育的雌虫;由于这些中性虫在本能与结构方面往往与雄虫和能育的雌虫存在极大的差别,并且因为不育,它们没法繁衍后代。
这个问题很值得认真地加以探讨,而我在此处只列举不育的工蚁这样一个例子。工蚁如何变成不育的个体的,这是一个难点;不过与结构上的任意别种明显变异相比,也没有那么难解释;因为能够说明,有的昆虫和别的节足动物在自然状态下偶然也能变成不育的;若这种昆虫是社会性的,并且若是每年产下一定数目可以工作却不能繁殖的个体对此群体有好处的话,那么我觉得很容易理解这是因为自然选择的作用。而我只能略去这种初级的难点不加以讨论。最大的难点是工蚁与雄蚁以及能育的雌蚁在结构上存在着很大的差别。
例如工蚁长有形状不一样的胸部,没有翅膀,有的缺少眼睛,而且具备不同的本能。仅从本能上来说,蜜蜂能够很好地印证工蜂和完全的雌蜂两者存在惊人的差别,假如工蚁或者别的中性虫本来是一种正常的动物,那么我就能断定,它的所有性状都是经由自然选择逐渐取得的;也就是说,因为生下来的各个个体都存在细微的有利变异,而这些变异又都遗留给了它们的后继者;并且这些后继者又出现变异,又被选择,如此不停地持续下去。然而工蚁与双亲之间存在着极大的差别,它是绝对不育的,因此它肯定不能把各代所取得的结构或者本能方面的变异遗传给后继者。这样便产生了疑问:这样的话,符合自然选择学说吗?
首先请记住,在家养生物与处于自然状态下的生物中,被遗传的结构之所以出现不一样的情况是和一定年龄或者性别有关系的,在这点上我们可以举出很多例子。这些差别不仅和某一性有关,并且和生殖系统活动的那一很短的时期有关,比如,雄马哈鱼的弯曲的颚,众多雄鸟的求婚羽,都属于这种情况。经过人工去势后的公牛,品种不同的角长可能会呈现出细微的差别,有的品种的去势公牛,相比于相同品种的公牝双方的角长,比另外一些品种的去势公牛要长。所以,我觉得昆虫社会中的有的成员的任一性状变得和其不育状态有关,是没有多大疑问的;难点在于弄清这一结构上的有关变异是如何通过自然选择作用逐渐积累起来的。
这个难点看起来似乎是很难解释的,然而只要记着选择作用对于个体和全族均适用,并且能够从中获得想要的结果,那么这个难点就将变小,甚至消失。肉与脂肪交织成大理石纹样子的牛被不断地屠宰是由于养牛者喜欢这种特征。然而养牛者并不为此而惊慌,因为他们自信能继续养育同样的牛,而且取得了成功。这种自信是应该的,只要我们认真观察角最长的去势公牛是由怎样的公牛和牝牛交配产生的,或许就能获得常常产生特殊长角的去势公牛的某个品种,尽管没有一只去势的牛曾经繁衍过后代。
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