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第72章 各生物间的亲缘关系 4(第1页)

依照传自同一祖先的物种在性状上增多及慢慢分歧的原理,而且依照它们通过遗传保留一些相同性状的事实,我们便可以知道为什么同一科或更高级的群的成员都经由十分复杂的辐射形的亲缘关系互相联系在一起。由于通过灭绝而分裂成不同群与亚群的全部科的共同祖先,将会通过不一样的方式以及不同程度的变化,遗传若干性状给全部物种;结果它们将经由各种长度不一的迂回的亲缘关系线(就像在常常提起的那个图解中所看到的)互相关联起来,通过很多祖先而上升。因为,甚至依靠系统树的帮助也很难显示任何古代贵族家庭的很多亲属之间的血统关系,并且不借助此种帮助又基本上无法示明那种关系,因而我们就可以理解下述情况:在同一个大的自然纲里博物学者们已经发现很多现存成员与灭绝成员之间有各种各样的亲缘关系,可是缺乏图解的帮助,想要揭述此类关系,是十分困难的。

灭绝,就像我们在第四章里所了解的,在束缚与扩大每一纲中某些群之间的距离产生着重要的作用。如此,我们便可按照下述信念来说明整个纲互相界限分明的缘由,比方说鸟类与全部别的脊椎动物的界限。此信念即,很多古代生物类型已彻底消灭,但鸟类的早期祖先与当时相对不分化的别的脊椎动物被这些类型的远祖联系在一起,但是一度曾把鱼类与两栖类相连接的生物类型的灭绝就要少得多。在某一些纲中,灭绝得更少,比方说甲壳类,因为,最相异的类型仍旧能经由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁相连接。灭绝仅能分明群的界限:它绝对没有办法制造群,因为,倘若一度在这个地球上生活过的各个类型都一下子再一次出现,尽管无法给每一群以清晰的界限,作为区分,某个自然的分类,又或是至少一个自然的排列,依然属可能。

我们参阅图解,就能理解此点:从A至L能够代表志留纪时期的十一个属,其中若干已经产生出变异了的后代的大群,它们的任何枝和亚枝的连锁目前依然存在,这些连锁与之现存变种之间的连锁并非更多。在此情况下,就相当不可能下一定义区别几个群的某些成员与其更加直接的祖先与后代。不过图解上的排列还是有效的,而且还是自然的;因为依照遗传的原理,比如,全部从A传下来的类型都具有若干共同点,就像在一棵树上我们可以区分出这一枝与那一枝,尽管在实际的分叉上,那两枝相连接而且相融合。依我说过的,我们不可以划清某些群的界限;然而我们却可以选出代表任何群的大部分性状的模式或类型,无论那群是大或是小,这样,对于它们之间的不一样的价值就给予了一般的概念。假如我们以前成功地搜集了曾在全部时间与空间栖息过的所有纲的一切类型,这便是我们应该依照的方法。当然,我们永远没法完成这般全面的搜集,尽管这样,在一些纲里我们正朝着此目标进行;最近爱德华兹在一篇写得非常好的论文里强调运用模式的极端重要性,无论我们是否可以把这些模式所隶属的群互相分开,并划定界限。

最后,我们已看到随生存斗争而来的、而且基本上不可避免地在一切亲种的后代中导致灭绝及性状分歧的自然选择,解释了任何生物的亲缘关系中的那一巨大而广泛的特点,那就是其在群之下还有群。我们通过血统这一要素把两性的个体与全部年龄的个体分类到一个物种之下,即便它们也许只有少数的性状是共同的,我们通过血统对于已知的变种加以分类,不论它们和它们的亲体差异有多大,我确信血统这一要素便是博物学者在“自然系统”这一术语下所求索的那个不易发现的联系纽带。

自然系统,在其被完成的范围之内,它的排列是系统的,并且其差异程度是通过属、科、目等来体现的,依照这个概念,我们便可以理解我们在分类中应当遵循的规则。我们可以知道为何我们把一些类似的价值估量得远比其他类型高:何以我们要用残留的、不起作用的器官,或生理上重要性不高的器官,何以在寻找一个群和另外一个群的关系中我们立即排除同功的或适应的性状,但是在相同群的范围内又利用这些性状。我们可以清晰地看到全部现存类型与灭绝类型怎样可以归入少数几个大纲里;相同纲的一些成员又怎么通过最复杂的、放射状的亲缘关系线相联结。我们可能永远没法说明所有纲的成员之间错综的亲缘关系纲;可是,假如我们在观念中存在着一个明确的目标,并且不去祈求某种不易确知的创造计划,我们就能够希望得到确切的即便是缓慢的进步。

最近赫克尔教授在其“普通形态学”和别的著作里,通过他广博的知识与才能来讨论他所说的系统发生,即全部生物的血统线。在对若干系统的描绘中,他主要依照胚胎的性状,可是也借助于同原器官与残迹器官以及诸生物类型在地层中刚开始出现的连续时期。于是,他勇敢地走出了伟大的第一步,且对我们表明以后应该怎样处理分类。

形态学

我们了解到相同纲的成员,不管其生活习性如何,在通常体制设计上是互相类似的。此种类似性一般用“模式的一致”这一术语来表达;或者说,相同纲的相异物种的一些部分与器官是同原的。该全部问题能够包括于“形态学”这个总称内。这在博物学中是最有趣的部门之一,并且差不多能说就是其灵魂。

适应抓与握的人手、适应掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢与蝙蝠的翅膀,都是在一样的形式下构成的,并且在相同的相当位置上有类似的骨,有什么可以比这更为奇怪的呢?举一个次要的即便也是动人的例子:那就是袋鼠的极其适于在广旷平原上奔跑的后肢--攀缘且食叶的澳洲熊的一样良好地适应抓握树枝的后肢--生活地下、食昆虫或树根的袋狸的后肢--以及一些别的澳洲有袋类的后肢--都是构成于相同特殊的模式下,即它们的第二与第三趾骨极其瘦长,被包在一样的皮内,结果看来仿佛是有着两个爪的一个单独的趾。虽然有此种形式的类似,显然,这几种动物的后脚在能够想象到的范围之内还是用于非常不同的目的的。该例因为美洲的负子鼠所以显得更为动人,其生活习性基本上相同于一些澳洲亲属,可其脚的结构却依照通常的设计。以上的叙述是依照弗劳尔教授的,他在结论中说:“我们能够称这为模式的符合,不过对于此种现象并不能给予多少解释,”他接下去说,“这难道不是强烈地暗示着真实的关系及遗传自同一祖先吗?”

圣·提雷尔曾大力认为同原部分的相关位置或互相关联的程度极高的重要性;它们在形状与大小方面基本上能够相异到任何程度,但是依旧通过同一不变的顺序保持联系。比如,我们从没发现过肱骨与前臂骨,或大腿骨与小腿骨位置颠倒。因而,相同名称能够用于差异十分大的动物的同原的骨。从昆虫口器的结构中我们看到此同一伟大的法则:天蛾的非常长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫的奇特折合的喙、以及甲虫极其大的颚,有什么比其更加互相不一样的呢?--但是用于这样极为不相同的目的的全部这些器官,是通过一个上唇、大颚以及两对小颚经由很多变异而形成的。甲壳类的口器与肢的结构也被此同一法则所支配。植物的花也是一样。

试图通过功利主义或目的论来说明相同纲的成员的此种型式的相似性,是根本不存在希望的。在《四肢的性质》这本最有趣的著作里,欧文直率地承认此种企图不存在希望。依据各种生物被独立创造的普通观点,我们只可以说它是如此--“造物主”喜欢把各个大纲全部动物与植物依照一致的设计建造起来;可这并非科学的说明。

依照持续微小变异的选择学说,其说明在极大程度上就简单了--一切变异都经由某种方式有利于变异了的类型,然而又常常因为相关作用对体制的别的部分产生影响。在此种特性的变化中,将非常少或没改变原始形式或改变部分位置的倾向。某种肢的骨能够缩短与变扁至任意程度,同时包以十分厚的膜,做鳍用;或者一种有蹼的手能让其全部的骨或某些骨拉长至任意程度,同时扩展接连各骨的膜,做翅膀用;然而全部这些变异并未改变骨的结构或改变器官的彼此关系的倾向。

倘若我们设想全部哺乳类、鸟类与爬行类的某种早期祖先--这能够称为原形--有着依据现存的普通形式结构起来的肢,无论其用于哪种目的,我们将立即知道全纲动物的肢的同原结构的明确意义,昆虫的口器也一样。我们只要设想其共同祖先有着一个上唇、大颚以及两对小颚,但这些部分或许在形状上都十分简单,如此就行了;于是自然选择便能说明昆虫口器在结构方面与机能方面的无止境的多样性。即便这样,能够想象,因为一些部分的缩小与最后的彻底萎缩,因为和别的部分的融合,以及因为别的部分的重复或增加--我们知道这些变异都是在可能的范围之内的,某种器官的通常形式可能会变得十分模糊,以致最后不复存在。已经绝迹的巨型海蜥蜴的桡足,还有一些吸附性甲壳类的口器,其通常的形式好像已经因此而部分地模糊了。

我们的问题还有别的一样奇异的一个分支,那就是系列同原,即比较相同个体的不同部分或器官,并非相同纲相异成员的同一部分或器官。大部分生理学家都觉得头骨同原于一定数量的椎骨的主要部分--在数目上与彼此关联上是相互一致的。前肢与后肢在全部高级脊椎动物纲中明显是同原的。甲壳类的相当复杂的颚与腿也一样。基本上人人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊的相互位置及其一般结构,依照它们是经呈螺旋形排列的变态叶构成的观点,是能够得以说明的。我们通过畸形的植物每每能得到一种器官可能变为另一种器官的直接证据;而且在花的早期或胚胎阶段中和在甲壳类及很多别的动物的早期或胚胎阶段中,我们可以真实地看到在成熟时期变得十分不一样的器官刚开始是完全类似的。

依据神造的普通观点,系列同原是很难理解的。为何脑髓包含在一个通过数目这般多的、形状这般奇怪的、明显代表脊椎的骨片所构成的箱中呢?就像欧文那样说的,分开的骨片有利于哺乳类产生幼体,可因此而来的利益肯定无法解释鸟类与爬行类的头颅的相同结构。何以创造出类似的骨来构成蝙蝠的翅膀与腿,可它们却用于这般相异的目的:即飞和走呢?何以具有由很多部分构成的极其复杂口器的某种甲壳类,最后总是只有相当少的腿;或者相反的,有着很多腿的甲壳类都有较之简单的口器呢?何以一切花朵的萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊,即便适于十分不同的目的,却是处于相同形式下组成的呢?

依照自然选择的学说,我们就可以在一定程度上回答此类问题。我们无须在此讨论某些动物的身体如何起初分为一系列的部分,又或是它们如何分成有着相应器官的左侧与右侧,因为此些问题差不多是在我们的研究范围之外的。但是:某些系列结构也许是因细胞分裂而增殖的结果,细胞分裂引起通过此类细胞发育而来的每一部分的增殖。

为了我们的目的,仅仅需要记住下面的事就可以了:即同一部分与同一器官的无穷尽重复,就像欧文所指出的,是全部低级的或相当少专业化的类型的共同特征;因而脊椎动物的未知祖先也许具有很多椎骨;关节动物的未知祖先带着很多环节;显花植物的未知祖先带着相当多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们曾经还发现,常常重复的部分,不但在数量上,而且在外形上,极易产生变异。终于,这样的部分因为已经有相当的数量,而且带有高度的变异性,自然会给予材料来适应最不一样的目的;但是它们通过遗传的力量,通常会保留其原始的或主要的相似性的显著痕迹。此种变异能够经自然选择为其今后的变异提供基础,而且从起初就有类似的倾向,因而它们更加会保留此种类似性:那些部分在生长的初期是类似的,并且处在基本上一样的条件之下。这样的部分,不论有多大变异,除其共同起源根本模糊不清以外,也许是系列同原的。

在软体动物的大纲里,即便可以阐明不一样物种的每一部分是同原的,可只有相当少的若干个系列同原能够表现出来,像石鳖的亮瓣;换句话来说,我们差不多无法指出同一个体的某个部分和别的部分是同原的。我们可以理解这一事实,因为在软体动物,甚至在此纲的最低级成员中,我们不易找到任何一部分有如此多次的重复,如我们在动物界与植物界的别的一些大纲里所看到的一样。

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