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在红花属与一些另外的聚合花科的植物中,仅有中间的瘦果生有冠毛;然而在猪菊苣属中,相同的枝头状花序上长有三种形状不一样的瘦果,在一部分伞形花科的植物中,根据陶施的看法,长在外部的种子是立生的,长在中间的种子是倒生的,得康多尔觉得这种特性对于别的物种在分类方面有着特别的重要性。布劳恩教授列举出延胡索科的一个属,它们的穗状花序下边的花生出卵形的、有棱角的、一粒种子的小坚果;可是在穗状花序的上边却生出披针形的、两个蒴片的、两粒种子的长角果。在这几种情况当中,根据我们的判断,除却为了引起昆虫注意的非常发达的射出花之外,自然选择实际上并未发挥多少作用,或者仅仅发挥着很不重要的作用。所有这类变异,都是各个部位的相对位置与相互作用的产物;并且毋庸置疑,倘若同一棵植物上的所有花与叶,正如在有些部分上的花与叶一样地曾受到同样的内外部条件的影响,那么它们就全部将依照相同方式来发生变化。
在众多别的情况中,我们发现被植物学家们认为通常有极其重要性的结构变异,仅出现在同一棵植物上的一部分花朵,或者出现于相同外部环境下的紧密连接生长的不同植物体。由于这类变异好像对于植物不存在特殊的作用,因此它们不被自然选择所影响。其中的缘由尚待进一步研究;不可以如上面所讲的最后一种事例,将原因归结于相对位置等的一切类似作用。这里我仅列举几个例子。在同一棵植物上花没有规律地呈现为四数或者五数,是常有的事,对这个问题我不必另举例子了;然而,由于在各部分的数量不多的情况下,数量上的变异也不多,因此我打算列举出下面的事例。根据得康多尔所说的,大红罂粟的花,生有两个萼片与四个花瓣(这是罂粟属的一般形式),或者三个萼片与六个花瓣。
花瓣在花蕊里的折叠形式,在大部分植物群中都是一个非常稳固的形态学上的性状;可阿萨·格雷教授说,有关沟酸浆属的一些物种,它们的花的折叠形式,差不多总是既与犀爵床族相像又与金鱼草族相像,沟酸浆属归属于金鱼草族。圣提雷尔曾经列举出下面的例子:芸香科生有单一子房,它的一个部类花椒属的一部分物种的花,在同一棵植物上甚或在相同圆锥花序上,却长有一个或者两个子房。半日花属的蒴果,有一室的,还有三室的,而变形半日花,却“有一个略微广阔的薄隔,将果皮与胎座隔开”。有关肥皂草的花,依据马斯特斯博士的研究,它长有缘边胎座与游离的中心胎座。另外,圣提雷尔曾在油连木的分布区域的靠近南边的地方,看到两种类型,开始他坚定地认为这是不一样的两个物种,然而后来他发现它们生活在同一灌木上,就接着补充说道:“在相同的株体中,子房与花柱,有时长在竖直的茎轴上,有时长在雌蕊的根部。”
我们于是知道,植物在众多形态上的改变的原因可以归结于生长规律及每个部位之间的相互作用,但和自然选择毫无联系。然而内格利提出生物有向着完善或改进发展的内在趋势,按照这一说法,显然不可以说在这类明显变异的情形中,植物是向着高级的发达状态在进步;我只依据上面的各个部位在同一棵植物上有差别或变异巨大的这一情况,就能够推测这类变异,无论通常在分类上多么重要,但对于植物自身则是极其不重要的。一个无用的部位的取得,确实不可以说是提升了生物在大自然中的级别;对于前面描绘过的不完整的、闭合的花,若一定要援引一个新原理来解说的话,那自然是退化原理,而不可能是进化原理;大量寄生的与退化的动物肯定也是这样。我们还不清楚造成上面的特别变异的缘由是什么。然而,如若这种尚未知晓的缘由差不多同时长时间地起作用,我们就能够推测,其结果也将差不多一致;而且在此类情况下,物种的所有个体将通过相同的方式进行变异。
上面所说的各种性状基本上无关乎物种的安全,从这一点来看,这类性状所出现的每一细微变异不是凭借自然选择来被积累和增加的。一种经过长期连续选择而形成起来的结构,当对于物种不再有用处的时候,通常易于产生变异,正如我们在残迹器官里所见到的一样,因为它已不继续被相同的选择力量所控制了。然而因为生物的本性与外部环境的性质,产生了对于物种的安危不太重要的变异,它们通常以相同的状态传送给众多在别的方面已发生变异的后代。对于很多哺乳类、鸟类或者爬行类,有没有长着毛、羽或者鳞并不很重要;但是毛差不多早已传送给所有哺乳类,羽早已传递给所有鸟类,鳞早已传递给所有真正爬行类。
只要是某一种构造,不管它是何种构造,一旦为大量相似类型所共同具有,我们就会认为它在分类上极其重要,结果就经常假设对于物种来说它拥有关乎生死的重要性。所以我更为相信我们所认为重要的形态上的差别--比如叶子的排序、花和子房的分辨、胚珠的位置等--最先在许多情况下是以彷徨变异来产生的,之后因为生物的本性与周围环境的性质,加之因为不一样个体的杂交,但不是因为自然选择,早晚会稳固下来;因为,基于这些形态上的特性对物种的安全并不造成影响,故而它们的每一个细微偏离都不会受自然选择作用的控制或积累。于是,我们就得到这样一个奇妙的结论,也就是对于物种的生活很不重要的特性对于分类学家则是至关重要的;然而,当我们往后谈到分类的系统原理时,就将发现这决不似乍一看时那样的矛盾。
尽管我们尚无恰当的证据来说明生物体内含有一种朝着改进方向发展的内在趋势,但是正如我在第四章里已经试图指出的,经过自然选择的持续作用,一定将出现朝着改进方向的发展,对于生物的高级的标准,最适当的定义是器官专业化或分化所到达的程度;自然选择有达到这个目的的趋势,因为器官越是专业化或者分化,它们的机能就越是有效力。
出色的动物学家米伐特先生近来搜罗了我及他人对于华莱斯先生与我所坚持的自然选择学说曾经提出来的异议,而且以尚佳的技巧与力量进行了阐述。这样,那些异议就似乎很有说服力;由于米伐特先生并未想过要举出和他的结论相对立的种种事例和观点,故而读者要权衡双方的证据,就一定得在推断与记忆上费些劲。当谈及特别的情况时,米伐特先生将身体每个部位的增加使用与不使用的结果略去不说,而我则常常提出这一点是很重要的,而且在《家养状况下的变异》一文中,我自认为对此问题作了最为详尽的探讨。此外,他还经常认为我未曾考虑到和自然选择没有关系的变异,但恰恰相反的是在我前面所说的著述里,我收集了大量非常真实可靠的事例,比我所知道的任意别的著作还要多。我的论断并不一定完全可信,然而细致地看过了米伐特先生的书,而且一段一段地将他所论述的和我在同样标题下所论述的进行对比,结果发现本书所推出的各个结论都拥有广泛的真实性,固然,在如此交错繁杂的问题中,一些局部的错误是难以避免的。
米伐特先生的所有异议都将在本书中进行探讨,或者早已探讨过了。当中触动了不少读者的一个新观点是,“自然选择不能表明有用结构的早期每阶段”,这一问题与经常随着机能改变的各性状的级进变化有着紧密联系,譬如已在前面一章的两个标题下探讨过的鳔变成肺等机能的改变。虽然这样,我还想在这儿对米伐特先生提出来的几个事例,挑选当中最具典型性的,略微详尽地探讨一下,由于篇幅限制,无法对他所提出的所有例子都进行探讨。
由于身材特别高,颈、前腿与舌都极长,因此长颈鹿的整体结构巧妙地适合于啃吃树木的比较高的枝叶。所以它可以在同样的地点获取别的有蹄动物碰不到的食物;这在饥荒时期对它必然很有好处。南美洲的尼亚太牛为我们证实,结构上的无论多么细微的差别,在闹饥荒的时候,也会对动物的生死存亡产生不小的影响。这类牛和别的牛类同样都吃草地上的草,仅由于它的下颚往外突一些,因此在持续干旱的季节里,它们不会与一般的牛和马一样在这段时间里可以被逼去吃树枝与芦苇等;所以这时,倘若主人不去喂养它们,尼亚太牛就会死亡。在探讨米伐特先生的异议之前,最好再来阐明一下自然选择如何在所有一般情况下起作用。
人类已使他们的一些动物发生了变化,而没必要专注结构上的特别之处,比如在赛跑马与长体猎狗的场合里,仅仅是从最迅速的个体中加以挑选而进行保留和繁殖,或者比如在斗鸡的场合中,仅仅是从斗胜的鸡里来挑选并加以繁殖。在自然状态下,刚刚出生的长颈鹿也一样,那些可以从最高的地方获得食物、而且在闹饥荒的时候还会比别的个体从高一英寸或者两英寸处获得食物的个体,经常得以存续下来;因为它们能在整个区域获取食物。同种的各个个体,经常在身体每部分的比例长度上略微不一样,这在很多博物学著作中都描绘过,并且在那里列举出了详尽的测计。这些比例上的细小差别,是因为生长规律和变异规律而出现的,对于很多物种来说毫无作用,或者说不很重要,然而对于刚刚出生的长颈鹿,倘若想到它们那时可能存在的生活习性,情况就不一样了;这是因为身体的哪一部分或者几个部分倘若比一般的个体或多或少长一点的个体,大致就能存留下来。这类个体杂交以后,遗留下的后代便传承有同样的身体性状、或者是具有依照相同的方式再变异的趋势,而在这些方面不是很适应的个体一般最易死亡。
由此我们发现,自然界不需要如人类有计划改良品种一样地分列为一对一对的个体;自然选择保留并借此分离出所有优良的个体来让它们随意杂交,并将所有劣等的个体消灭掉。按照这种全然相当于我所说的人类无意识选择的历程长时间持续下去,并且必然用至关重要的形式和器官增加利用的传承效果相结合,我认为一种平常的有蹄兽类,一定能够变成长颈鹿。
对此,米伐特先生曾经提过两种异议。一种是,身体的长大必然要求更多的食物供给,他提出“因此引发的不利在食物缺少之时,是不是将与它所获得的利益相抵消,就非常值得怀疑”。然而,由于事实上南非洲的确存在一大群的长颈鹿,而且由于存在一些地球上最大且比牛还要高的羚羊在那个地区成群地居住着,因此只从身体的大小来说,我们就不能怀疑那些跟现今同样地遭到严重饥饿的中间各级以前曾在那里出现过。在躯体长大的每个时期,可以获得该地别的有蹄兽类够不着因而被遗留下来的食物供给,对于刚刚出世的长颈鹿自然有一定好处。我们也不应忽略另外一个事实,那就是身体的加大能够抵御除狮子之外的几乎所有别的食肉兽;而且在接近狮子的时候,它的长颈--越长越好--就像昌西·赖特先生所说的能够用作瞭望台。恰恰由于这个原因,因此依据贝克爵士的看法,要悄悄地靠近长颈鹿,比靠近其他一切动物都要难得多。长颈鹿还会凭借着剧烈摇撞它的长着断桩形角的头,将它的长颈作为进攻或抵御的器具。每个物种的存留一般不能仅取决于任意一种有利条件,而是取决于所有大的和小的有利条件的结合。
米伐特先生提出疑问说(这是他的第二种异仪),倘若自然选择的确有如此巨大的威力,倘若能吃到高处的树叶确实有很大好处,那么为何只有长颈鹿与脖颈略短的骆驼、原驼及长头驼长着长长的颈和高高的身体,而所有别的有蹄兽类没有呢?也就是说,为何这一群的所有成员未能得到长长的吻呢?由于在南美洲以前曾有大量长颈鹿栖居过,所以对此疑问回答起来比较容易,另外还可以举出一个实际的例子来作更好的回答。在英格兰的每一块草地上,假如有树木生长在草地上,我们发现它的较低枝条,因为遭到马或者牛的咬噬,从而被裁剪成同样的高度;比如说,如若在那个地方生活的绵羊,长出了略微长一点的脖颈,这对于它们能有何好处呢?在每一个区域内,某一种类的动物差不多必定会比其他种类的动物啃吃到较高的树叶;而且差不多一样可以肯定地是仅此一个种类可以通过自然选择与增多利用的功效,为此目的而让它的脖颈伸长。在南非洲,为了啃吃金合欢与其他种类树的高枝条的树叶所出现的争夺必是在长颈鹿与长颈鹿之间,而非在长颈鹿与另外的有蹄动物之间。
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