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第19章 自然选择 即适者生存 7（第1页）

但我们也可持反对意见：假定所有生物都有等级上的上升倾向，那在世界范围内为何依然有许多最低等类型存在呢？在每个大的纲中，为何某些类型比其他类型更发达？较低等类型的地位为何没有被更高度发达的类型取代或消灭呢？拉马克坚信所有生物在内在上都必然趋向于完善，因而他觉得这个问题十分难解，因此他必须假定能够不断地自然发生新的和简单的类型。现在这种想法的正确性还没有得到证明，将来能否证明也是后话。依据我们的理论，不难解释低等生物的继续存在；因为自然选择即最适者生存，并不一定包含进步性的发展--自然选择只对生物在复杂生活关系中有利的变异起作用。那么就有这样的疑问，对于一种浸液小虫，一种肠寄生虫、甚至对于一种蚯蚓来说，高等构造究竟有什么利益？倘若毫无利益，这些类型就不会通过自然选择有所改进，或几乎很少改进，或者这种低等的状态可能会无限期持续。地质学明确地说明，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫将旧有的状态在极长久的时间中保持到今日。但是，我们也不能轻率地认为至今生存着的大多数低等类型自生命初期以来就丝毫未变，因为没有一个博物学者不被曾经解剖时所看到的最低等生物的奇异而美妙的体制所吸引。

这种论点差不多同样可运用于一个大群的各级不同体制，例如，哺乳动物和鱼类并存于脊椎动物中；人类和鸭嘴兽并存于哺乳动物中；沙鱼和文昌鱼并存于鱼类之中，而文昌鱼的构造非常简单，接近于无脊椎动物。然而，哺乳动物和鱼类互相之间没有什么值得竞争的；当哺乳动物全纲或其中的某些成员进步到最高级时，并不会取代鱼的地位。生理学家认为，必须灌注热血，脑才能高度活动，所以必定要进行空气呼吸；因而，栖息于水中的温血哺乳动物，必须经常浮出水面进行呼吸，这对它们来说并不方便。

至于鱼类，不会有文昌鱼被鲨鱼科的鱼所替代的趋势，我曾听弗里茨·米勒说过，在巴西南部较为荒芜的沙岸附近，有一种奇异的环虫是文昌鱼的唯一伙伴和竞争者。哺乳类中三个最低等的目，也就是有袋类、贫齿类与啮齿类，和大量猴子在南美洲某个地方共存，它们之间或许少有冲突。总之，整个世界的生物的体制虽然都有进步，并且这种进步还在持续下去，可是在等级上的完善程度永远是不尽相同的；因为某个纲或每一纲中的若干成员的较高程度的进步，根本没有全部灭绝那些与它们没有密切竞争的群类的必要性。我们以后将会看到，某些情况下，若干体制低等的类型由于在某些局限或特殊的区域内栖息，所以保存至今，在这些区域中它们没有激烈的竞争，而且成员稀少也使得发生有利变异的机会被阻碍了。

最终，我确定有多种原因导致很多低等体制的类型至今仍存活于世界上。某些情形中，从未发生过个体差异或有利性质的变异，因此自然选择发挥不了作用从而加以积累。或许在所有情形中，人没有足够的时间面对最大可能的发展量。体制在某些少数情形中出现退化。但主要是因为：高等体制在极其简单生活的条件下非但没有用处甚至会有害处，因为体制越纤细，就越不容易被调节，也就更容易被损坏。

我们相信所有生物的构造在生命初期都是非常简单的，于是会问：到底是如何发生身体各部分的进步也就是分化的第一步骤的呢？也许赫伯特·斯潘塞先生会说，简单的单细胞生物经过生长或分裂会变化为多细胞的集合体，或者会依附于所有支持物体的表面，在这种情形下，他的关于“任何等级的同型单位，依照和自然力变化的关系，按比例进行分化”的法则就会起作用。但是如果在这一题目上，我们没有事实依据，只是一味空想，基本上是没有用的。然而，如果假定，生存竞争和自然选择在许多类型产生之前根本不存在，那最终一定推论出错误的结论：一个单独物种如果生长在隔离地区中，那它所发生的变异可能是有利的，这样一来，可能所有个体就会发生变异，或者，产生两个不同的类型。可我曾在《绪论》中说明，只要我们承认对于现今存在于世界上的生物之间的关系是无知的，尤其是关于它们过去时期的情形，那么我们就不会奇怪为什么有些关于物种起源的问题迟迟无法解释。

性状的趋同

尽管H.C.沃森先生本身也相信性状分歧的作用，但他却认为我对于性状分歧的重要性估计过高，同时也认为所谓性状趋同也能发挥一些作用。我们可以设想两个不同属但是近属的物种都产生出许多可能彼此很接近的分歧新类型，那么，就可以将这些类型分类于同一个属。这样，两个不同属的后代就是同一属的。在多数情况下，将完全不同类型的变异了的后代的构造接近与相似归为性状趋同的原因，是极为草率的。只有分子的力量才能决定结晶体的形态，因此，不必对不同的物质偶尔会呈现相同的形态而奇怪。

然而关于生物，复杂的关系也就是已经发生的变异是每个类型的决定性因素，同时变异的原因又太过复杂以致难于研究--是由被保存或者被选择的变异的性质来决定的，而周围的物理条件又决定了变异的性质，其中尤其重要的就是和它进行竞争的周边生物--然而最终的决定性因素是来自所有祖先的遗传（遗传是种不定因素），而任何祖先的类型又都由同等复杂的关系决定。所以，从原本极不相同的两种生物遗传下的后代，之后逐渐趋于类似，导致它们的整个体制几乎变得一致，这令人难以相信。如果这种事情曾经发生，那么完全没有遗传联系的同一类型就会在隔离较远的地层中重复出现，而衡量证据与这种说法是相反的。

沃森先生认为在自然选择的连续作用下，结合性状分歧，可以产生无数的物种的这种说法是极其错误的。大概有许多物种单在无机条件下，能够很快适应各种非常不同的热度与湿度等等。但我完全相信，更具重要性的是生物间的相互关系；有机的生活条件会随着各处物种的持续增加而愈加复杂。结果初看起来，由于构造的有利分歧量表面上是无限的，因此能够产生的物种数目也应当是无限的。甚至我们并不知道生物最繁盛的区域，是否已被物种的类型所充满；已具有惊人数量物种的好望角和澳洲，仍有很多欧洲植物归化。从地质学来看，贝类物种的数量在第三纪的早期，以及哺乳类的数量从同时代中期开始没有大量或根本没有增加。那么，究竟是什么原因抑制了物种数量的无限增加呢？每个地域所能维持的生物数量（并非物种的类型数量）必然是有限的，决定这种限制性的是该地的物理条件。因此，如果某区域内栖息着非常多的物种，则会减少每一个或几乎每一个物种的个体；如果出现敌害数量或季节性质的偶然变化，那么这种物种就极易灭绝。

此类情况下，灭绝过程是迅速的，但产生新种的过程永远是缓慢的。我们可以假设这样一种极端情况，英国的物种与个体数量一样多，然而大量物种的灭绝常常是由于出现某个寒冷的冬季或极干燥的夏季。每个地方，倘若限制增加物种的数量，各个物种就会成为个体稀少的物种，并且我们知道在一定时期内，两个稀少物种很少能产生有利的变异；最终阻碍了新种类型的产生。近亲交配会促使较为稀少的物种濒临灭绝，很多研究者将这点作为立陶宛的野牛、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等衰颓的原因。我认为其中还有一个极其重要的因素，即一个优势物种，击败原地的很多竞争者，随而散布开去，许多其他物种的地位被它攫取。就像得康多尔曾经说过的，这些广为散布的物种通常还会散布得更广，最终，在某些地区就会取代当地的某些物种，促使它们灭绝，这样，世界范围内物种类型的异常增加就会受到抑制。胡克博士最近阐明，显然在澳洲的东南角有许多从不同地方入侵的侵略者，因而澳洲本地的土著物种大大减少。我还不敢说这些论点究竟有多大价值，但有一点可以肯定，即在各地方它们一定有限制物种无限增加的趋势。

提要

无可非议的是：生物构造的每部分在变化的生活条件下基本上都会显示个体差异；生物是按几何比率增加的，在某一时期里，它们必定经常发生剧烈的生存斗争。由于所有生物互相之间及其与生活条件之间的极为复杂的关系，会引发它们在构造、体质及习性上的有利于它们的无限分歧，那么如果说从未发生过有益于某一生物本身繁荣的变异（就像许多曾经发生的有益于人类的那样的变异），将是难以置信的。但是，假如确实发生过有益于任何生物的变异，那么在生活斗争中具备此等形状的所有个体必然会有保存自己的最好机会。根据确定的遗传原理，拥有同样性状的后代就会产生。这种保存原则，即最适者生存原则，就是我所说的“自然选择”。“自然选择”使生物在有机与无机的生活条件下获得改进；最终在大多数情况下，就会促进体制的进步。然而，如果低等且简单的类型，可以良好地适应它们较为简单的生活条件，也能保持长久不变。

自然选择可以以品质在相应龄期的遗传原则为依据，如改变成体一样容易地来改变卵、种子和幼体。性选择在许多动物中帮助一般选择，为最强健且最适应的雄体产生出最多的后代作保证。同时也可以使雄体获得有利性状，促使其与别的雄体进行斗争或对抗：这些性状会将一般的遗传形式传给雌雄两性或一性。

自然选择是否真的可以发挥上述的作用，从而使各种类生物类型与其某些条件和生活地点相适应呢？我们必须通过以下各章所举的事实来论证。但是我们已经看到生物的灭绝是由自然选择所致，而且地质学也清楚地说明了绝灭有史以来巨大的作用。由于一个区域所能维持的生物是否繁盛取决于生物的构造、习性及体质的分歧状况，所以性状分歧的产生也是通过自然选择--我们只需考察任一处小范围的生物和异地归化的生物，就可以证明这一点。因此，任何物种的后代在变异过程中以及在原物种不断增加个体数量而发生的斗争中，愈是分歧，在生活斗争中它们就愈有成功的良机。如此，就出现逐渐增大属于同一物种的不同变种的细微差异的趋势，直至增大为同属物种间的较大差异的存在、或进而增大为异属间的较大差异。

我们可以看到，每个纲中变异最大的物种是大属的那些普通、分散广且范围大的物种，而且它们倾向于将其在本土成为优势种的某种优越性传给变化了的后代。如上所述，性状的分歧，改进较少的或中间类型的生物的大量灭绝均是自然选择的结果。以这些原理为依据，我们就可以理解世界各纲中任何生物间的亲缘关系以及普遍存在的明显差异。我们感觉奇怪的是，所有时间和空间内的任何动物和植物，都可分为各群，彼此关联，如我们一般所见的那样--关系最密切是同种的各个变种，关系较疏远并且不均等的是各个同属的物种，它们形成了区及亚属；异属物种间的关系更为疏远，而且根据属间关系的远近程度，形成了亚科、科、目、亚纲及纲。无论哪个纲中的若干次级类群均不能列入单一行列，但是都环绕在某些点上，这些点又和其他某些点相环绕，长此以往，就形成了几乎是无穷的环状。倘若物种是独立创造的，就不能解释这样的分类；然而，正如图表中所见，根据遗传及引起灭绝和性状分歧的自然选择的巧妙且纷杂的作用，便可解释这点了。

常常用一棵大树来表示同一纲中所有生物的亲缘关系，这种比喻基本上能反映真实的情况。现存的物种用绿色的、生芽的小枝来表示；长期、连续的灭绝物种可用以往年代生长出的枝条表示。每个生长期中，所有正在生长的小枝都有向各方分枝的意图，并且试图将周围的新枝与枝条遮盖或弄死。同样道理，在巨大的生活斗争中的任何时期，物种和物种的群都在压倒其他物种。巨枝是分大枝，再逐渐分为越来越细的枝，它们在树木未长大时，都一度以生芽的小枝的形象出现；所有灭绝与现存物种的分类都能由这类由分枝来连结旧芽和新芽的情形代表，在群之下它们再分为群。当这棵树还很矮时，许多繁茂的小枝中，其中可以长为大枝、负荷着其他枝条但生存至今的不过两三个。

在久远地质时期中生存的物种也是如此，它们当中只有少数的变异了的后代被保存，从这树开始生长以来，已经枯萎而且脱落了很多巨枝与大枝；没有留下生存的后代而仅是化石状态的全目、全科及全属可用枯落的、大小不一的枝条表示。正如我们所见，由于某种有利机会，树的下部某个分叉处生出一根细小且孤立的枝条，并且茂盛地生长至今；由于亲缘关系把鸭嘴兽或肺鱼这类动物的两条大枝联络起来，而且生活地点也对它们保护有加，所以能使它们避免残酷的竞争。由于生长芽生出新芽，如果是强健的新芽，就会分出枝条覆盖四周许多相对较弱的枝条，所以这巨大的“生命之树”在其传代中相信也是如此，地壳被这株大树用它枯落的枝条所填充，并且用它的茁壮而美丽的枝条覆盖了大地。

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